Wie aus Dinosauriern Vögel wurden: Eine genetische Spurensuche in Wirbeltiergenomen

Vor mehr als vier Jahren schrieb ich in meinem Artikel über das ENCODE-Projekt, dass Evo-Devo-Forscher die cis-regulatorischen Elemente (CREs) der Gene für die genetische Basis der Körperbaupläne der Tiere halten. 

Cis-regulatorische Elemente (CREs) beeinflussen die Transkription eines Gens

CREs sind spezifische DNA-Sequenzen, die vor dem, nach dem oder direkt im Gen liegen. Bestimmte Proteine sogenannte Transkriptionsfaktoren (TFs) binden an diese CREs und regulieren so die Transkription eines Gens. CREs, die zu einer Hemmung der Transkription führen, werden als Silencer bezeichnet (und der bindende Transkriptionsfaktor als Repressor). CREs, die zu einer Verstärkung der Transkription führen, werden Enhancer genannt (und der bindende Transkriptionsfaktor Aktivator).

CREs sind typischerweise artübergreifend konserviert, deshalb schlug ich damals vor, dass die CREs benutzt werden könnten, um auf der Ebene der Makroevolution eine alte stammesgeschichtliche Kontroverse in der Systematik der Zweiseitentiere (Bilateria) aufzulösen. In diesem Streit ging es zum einen um die verwandtschaftliche Beziehung zwischen Plattwürmern, Fadenwürmern, Gliederfüßern und Chordatieren, zum anderen darum, ob die Aufspaltung der Hauptgruppen erst im Kambrium oder davor stattfand.

Jetzt hat ein internationaler Zusammenschluss von Forschern aus Japan, China, Dänemark, Norwegen, USA diesen genetischen Ansatz verwendet [1], um herauszufinden, wie innerhalb von 50 Millionen Jahren aus Theropoden Vögel wurden.

Theropoden, die Vorfahren der Vögel

Die Theropoden1 gehörten zu den echsenhüftigen Dinosauriern (Saurischia) und waren die Vorfahren der heutigen Vögel. Sie waren die einzigen fleischfressenden Dinosaurier und blieben während ihrer gesamten Evolution zweibeinig. Der bekannteste Theropode ist der Tyrannosaurus rex dessen Skelett mein Nachbarblogger Gunnar Ries neulich in Chicago bewunderte.

Fossilfunde zeigen, dass die Theropoden im Laufe ihrer Evolution sehr schnell schrumpften. In zwölf identifizierbaren Schüben verloren die zu Vögeln führenden Entwicklungslinien an Größe und Gewicht und fingen vor circa 210 Millionen Jahren an vogeltypische Merkmale auszuprägen: das Ausbrüten von Eiern, relativ lange Arme, ein Gabelbein2. Ihre Hälse waren, wie bei Vögeln, meist s-förmig gebogen und einige Vertreter der Theropoden waren sogar befiedert. Die ersten Theropodenfedern waren jedoch keine Federn, wie wir sie von den heutigen Vögeln kennen, sondern sogenannte Protofedern, die etwa mit Daunen vergleichbar sind.

Credit: By Zina Deretsky, National Science Foundation (National Science Foundation) [Public domain], via Wikimedia Commons Vergleich des Luftsacksystems eines Vogels mit dem des Theropoden Majungasaurus.

Gene für Federn

Vögel sind befiederte Wirbeltiere3, die es seit ca. 160 Millionen Jahren gibt. Es gibt keinen rezenten4 Vogel ohne Federn und kein rezentes federtragendes Tier, das nicht ein Vogel ist. Federn sind wie Haare und Hornschuppen Hautanhangsgebilde und bestehen größtenteils aus Keratinen, einer Gruppe von faserbildenden Strukturproteinen. Biochemiker unterscheiden, aufgrund der Sekundärstruktur als α-Helix oder β-Faltblatt, zwischen α- und β-Keratinen. Die Federn der Vögel und die Hornschuppen der Reptilien enthalten β-Keratine. Alle Wirbeltiere haben Gene für α–Keratine. Nur Vögel und Reptilien besitzen zusätzlich Gene für β-Keratine. Die Gene für die β-Keratine der Federn stammen von Genen für die β-Keratine der Hornschuppen ab.

Die Konturfedern der Theropoden

Vögel entwickelten mithilfe der befiederten Arme eine neue Art des Fliegens5. Die Beine blieben für das Laufen in Theropodenmanier erhalten. Da Flügel in der Evolutionsgeschichte viel später auftraten als Flugfedern, haben sich Evolutionsbiologen lange gefragt, wie sich vor 170 Millionen Jahren dieser neue Typ von Federn durchsetzen konnte, bevor er wirklich nutzbar wurde. Welchen evolutionären Vorteil hatten Tiere, die solche glatten, vergleichsweise steifen Federn ausprägten, lange bevor sie fliegen konnten?

Die Wissenschaftler Marie-Claire Koschowitz, Christian Fischer und Martin Sander der Universitäten Bonn und Göttingen vermuten, dass diese Deck- und Konturfedern den Theropoden zur visuellen Kommunikation bei der Balz und der Revierverteidigung dienten [2]. Das Forschertrio glaubt, dass das Federkleid deshalb glatter, schillernder und bunter wurde, weil Dinosaurier eine besonders gute Farbwahrnehmung hatten. Alle heutigen Verwandten der Dinosaurier – zu denen neben Vögeln auch Schuppenkriechtiere, Schildkröten, Brückenechsen und Krokodile zählen – sind sogenannte Tetrachromaten. Sie verfügen in ihren Augen über vier Farbrezeptoren und nehmen damit ein erweitertes Lichtspektrum bis hin zu Ultraviolett wahr.

Bei auf Reflexion beruhende Effekten – Schillern und Schimmern, Blau-, Grün- und Ultravioletttöne sind die glatten Federn den Daunenfedern klar überlegen: Als Konturfedern ermöglichen sie in Kombination mit Musterung6 vor allem dann besonders spektakuläre Effekte, wenn sie sich auch noch drehen und in verschiedener Weise arrangieren lassen – ein Aspekt, der die Ausprägung von Konturfedern vor allen an den Gliedmaßen begünstigt haben könnte.

Die ersten richtigen Konturfedern sind für die Stammart der Pennaraptora7 – wörtlich “gefiederte Räuber” nachgewiesen.

Credit: By Uwe Gille (Own work) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) or CC BY-SA 2.5-2.0-1.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5-2.0-1.0)], via Wikimedia Commons Aufbau einer Konturfeder
1 Schaft, 2 Spule, 3 Fahne (3b Außen-, 3a Innenfahne), 4 Nebenfeder, 5 oberer Nabel, 6 unterer Nabel, 7 Federast, 8 Bogenstrahl, 9 Hakenstrahl

Die Konturfedern (Pennae conturae) werden funktionell weiter unterteilt in:

Körperfedern (Pennae conturae generales): die Deckfedern des Rumpfes
Schwungfedern (Remiges): Sie bilden die eigentliche Tragfläche des Flügels an Hand (Handschwingen) und Unterarm (Armschwingen)
Steuerfedern (Rectrices): die Schwanzfedern
Deckfedern (Tectrices): die übrigen Federn an Flügel und Schwanz

Die Pennaraptora besaßen neben Körperkonturfedern schon verlängerte Konturfedern an Armen und Schwanz, jedoch noch mit symmetrischen Fahnen. Erst später entwickelten sich aus symmetrischen Konturfedern solche mit asymmetrischen Fahnen und somit besseren aerodynamischen Eigenschaften. Erst mit diesem Schritt traten echte Flügel und Flugfähigkeit auf. Aus dem Bau der recht kurzen Armen schließen die Paläontologen, dass die Stammart der Pennaraptora noch nicht fliegen konnte.

Vogelspezifische CREs und die Evolution von Flugfedern

Auf der Suche nach Indizien für vogeltypische Körpermerkmale im Genom verglichen die Evolutionsgenetiker 48 Vogelgenome mit 9 Genomen aus den anderen Wirbeltierklassen Reptilien, Säugetiere, Amphibien und Fische. Sie fanden vogelspezifische CREs, die sie ‘avian-specific highly conserved elements‘ (ASHCEs) nannten. Die DNA-Sequenzen dieser ASHCEs sind sich einander sehr ähnlich, zeigen aber keinerlei Sequenzähnlichkeiten mit den CREs anderer Wirbeltiergenome.

Ein besonders interessantes ASHCE, ein 284 bp langer Enhancer, befindet sich im achten Intron des Gens Sim1. Sim1 codiert für einen Transkriptionsfaktor, dessen Expression im Flügel räumlich und zeitlich mit der Bildung von Flugfedern übereinstimmt8. Die DNA-Sequenz von Sim1 ist hochkonserviert, sodass es wahrscheinlich ist, dass Sim1 schon zurzeit der Theropoden existiert hat.

Vögel haben zwei Regionen, die flache Federn haben: entlang der hinteren Kanten der Flügel (Flugfedern) und im Schwanz (Steuerfedern). Wenn die Expression von Sim1 nicht nur an der Flugfedernbildung der modernen Vögel beteiligt ist, sondern auch bei der Bildung der Flugfedern bei den Pennaraptora involviert war, würden wir ein Sim1-Expression in den Regionen der Schwanzfedern erwarten. In Übereinstimmung mit dieser Erwartung fanden die Forscher, dass Sim1 auf beiden Seiten des Schwanzes und der Region um die Kloake im Hühnerembryo exprimiert wurde.

Fußnoten

1. Theropod bedeutet auf Deutsch “Raubtierfuß”. Diese Bezeichnung bezieht sich auf ihre dreizehigen Füße mit Klauen.

2. Bei den Vögeln sind beide Schlüsselbeine (Clavicula) zu einem V-förmigen Knochen, dem Gabelbein (Furcula), verwachsen, das als Spannfeder die beiden Schultergelenke beim Fliegen auseinanderhält.

3. Vögel sind die jüngste Klasse der Wirbeltiere.

4. Als rezente Arten bezeichnet man all jene, die in der geologischen Gegenwart, dem Holozän (beginnend vor knapp 12.000 Jahren bis zur Jetztzeit), auftreten oder in dieser Zeit ausstarben. Diejenigen Arten, die zuvor oder während des Übergangs vom Pleistozän zum Holozän ausstarben, bezeichnet man als fossil.

5. Die meisten Vögel können fliegen. Auch die wenigen, flugunfähigen Vogelarten, zu ihnen zählen Pinguin, Kiwi, Strauß oder Stummelkormoran, haben sich ursprünglich aus Arten entwickelt, die fliegen konnten.

6. Man denke nur an die enorme Farben- und Formenvielfalt bei Hühnervögeln, Papageien und Paradiesvögeln.

7. Diese Klade umfasst die Oviraptorosaurier, Dromaeosaurier, Archaeopteryx und die heutigen Vögel.

8. Ich vermute, dass Sim1 an der Transkription von β-Keratin-Genen beteiligt ist.

Weiterführende Literatur

[1] Ryohei Seki, Cai Li, Qi Fang, Shinichi Hayashi, Shiro Egawa, Jiang Hu, Luohao Xu, Hailin Pan, Mao Kondo, Tomohiko Sato, Haruka Matsubara, Namiko Kamiyama, Keiichi Kitajima, Daisuke Saito, Yang Liu, M. Thomas P. Gilbert, Qi Zhou, Xing Xu, Toshihiko Shiroishi, Naoki Irie, Koji Tamura & Guojie Zhang (2017) Functional roles of Aves class-specific cis-regulatory elements on macroevolution of bird-specific features Nat Commun., 8, 14229. doi: 10.1038/ncomms14229.

[2] Marie-Claire Koschowitz, Christian Fischer, Martin Sander (2014) Beyond the rainbow Science,Vol. 346, Issue 6208, pp. 416-418.

ENCODE und die Körperbaupläne von Tieren

Ein Tyrannosaurus rex namens „Sue“

Veröffentlicht von

Joe Dramiga ist Neurogenetiker und hat Biologie an der Universität Köln und am King’s College London studiert. In seiner Doktorarbeit beschäftigte er sich mit der Genexpression in einem Mausmodell für die Frontotemporale Demenz. Die Frontotemporale Demenz ist eine Erkrankung des Gehirns, die sowohl Ähnlichkeit mit Alzheimer als auch mit Parkinson hat. Kontakt: jdramiga [at] googlemail [dot] com

14 Kommentare Schreibe einen Kommentar

  1. Pingback:[SciLogs] Wie aus Dinosauriern Vögel wurden: Eine genetische Spurensuche in Wirbeltiergenomen

  2. Wieder schön geschrieben, wie stets.

    Frage: Woher weiß man, dass die Vorfahren von Strauß und Kiwi fliegen konnten?

    • @fegalo;
      Vielleicht hilft Ihnen der Fachbegriff “Exaptation” aus der Evolutionsbiologie und seine Erklärung weiter:
      https://de.wikipedia.org/wiki/Exaptation

      Darin heißt es: Weil die Selektion selbst keine neuen Strukturen schafft, sondern bei den vorhandenen Varianten ansetzt, müssen alle neuen Varianten als Exaptationen entstanden sein. Dazu passt auch die Erkenntnis, dass nicht nur solche Strukturen erhalten bleiben, die sich als vorteilhaft erweisen, sondern auch diejenigen, die einfach nicht weiter stören.

      Es führt immer leicht in die Irre, eine Entwicklung nur aus der Retrospektive zu analysieren und zu bewerten. Am Anfang der Evolution waren nicht die Informationen vorhanden, die man heute den Resultaten der Evolution entnehmen oder daraus ableiten kann.

      Die Triebfeder der Evolution ist nicht die Selektion, sondern die Variation, die u.a. durch genetische Mutationen verursacht wird. Mutationen wiederum können verschiedene Ursachen haben und sind keineswegs immer so zufällig wie die Lottoziehung. Zusätzlich spielt die inhärente Plastizität des genetischen Apparats eine Grundlage für Variationen.

    • Danke! Zu deiner Frage:

      Evolutionsbiologen haben sich mittels vergleichenden DNA-Analysen die Verwandschaftsverhältnisse zwischen flugunfähigen- und flugfähigen Vögeln (bei beiden Grppen bereits ausgestorbene und noch lebende) angeschaut. Zusätzlich haben sie beobachtet auf welchen Kontinenten die Vögel beider Gruppen leben und lebten.

      Die Entwicklung einer so komplexen Fähigkeit wie des Fliegens erfordert, dass sich viele Gene sorgfältig aufeinander abgestimmt entwickeln müssen, schon das Fehlen oder das Abschalten eines dieser Gene oder schädliche Mutationen in diesem Gen können zur Flugunfähigkeit führen. Flugunfähigkeit entsteht gewöhnlich dadurch, dass die Entwicklung der Flügel auf einem für Jungtiere oder sogar für Tiere, die sich noch im Ei befinden, typischen Stand stehenbleibt. Häufig ist das auch mit der Beibehaltung von Jugendmerkmalen (Neotenie) in anderen Bereichen verbunden. Deshalb ist es viel leichter, dass ein flugfähiger Vogel seine Flugfähigkeit verliert, als dass ein flugunfähiger Vogel, die Flugfähigkeit erwirbt.

      Evolution Made Ridiculous Flightless Birds Over and Over

      A Theory on How Flightless Birds Spread Across the World: They Flew There

      Study explores evolution of flightless birds

  3. Folgerungen:
    1) die heutigen Vögel erbten vieles was es zum Fliegen braucht von totalen Nicht-Fliegern
    2) die heutigen Lebewesen kann man nur über ihre Geschichte, den Stammbaum, verstehen. Wäre die Geschichte (Evolution) etwas anders verlaufen gäbe es keine Vögel, gäbe es vielleicht auch keine Menschen.
    3) das aus dem Unscheinbaren emergierende Unerwartete, Mirakulöse, nachträglich als genial Betrachtete, gibt es nicht nur bei den Menschen als glückliche Entdeckung, – Serendipität genannt -, sondern schon in der blind (?) agierenden Natur
    4) Wer in dem was ist, eine Finalität, ein verborgenes Ziel, am Werke sieht, muss an einen Schöpfer mit skurrilen Humor und einer gewissen Exzentrizität glauben. Die ganze Schöpfung ein Variétè für die Lachmuskeln? Oder ist der Schöpfer ein Joker? Haben also diejenigen recht, die alles (das ganze Leben) für einen irren Witz halten?

  4. Es ist immer wieder faszinierend, sich mit der Evolution ernsthaft zu beschäftigen. Die Entdeckungen und Erkenntnisse nehmen kein Ende. Die Evolution erfordert ein ganz anderes Denken als die technologische Konstruktions- oder Ingenieurskunst, eben der Unterschied zwischen Retrospektive mit Interpretation einerseits und Prospektive oder teleologische Planung andererseits. Aus der scheinbaren Zweckmäßigkeit von Organen darf nicht auf die Zweckmäßigkeit des ganzen Organismus geschlossen werden.

    Seit der ersten Zelle vor fast vier milliarden Jahren funktioniert das Leben auf der Erde insgesamt ohne Unterbrechung! Die vielen Fehlversuche und die meisten ausgestorbenen Arten sind nicht mehr sichtbar und werden daher nicht wahrgenommen. Die Evolutionstheorie und Evolutionsbiologie ist so wenig am Ende angelangt wie die Evolution selber und bringt immer wieder Fortschritte mit neuen oder modifizierten Erkenntnissen, auch mit weiteren Fragen. Entgegen Behauptungen von Evolutionsgegnern ist die Evolution sehr wohl auch empirisch zu beobachten, sogar in kurzen Zeiträumen. Die Evolution beschränkt sich nicht auf die äußerlich allgemein erkennbaren Phänotypen, sondern wirkt vor allem auf die zellbiologischen und genetischen Prozesse der Embryonalentwicklung.

  5. Lieber Herr Dr. Joe Dramiga :

    Kleine Frage am Rande, womöglich wissen Sie auch hier Bescheid, vielen Dank für Ihre beständige Nachrichtengebung, was wäre “scilogs.de” ohne Ihnen?! :

    Wie steht’s mit den fliegenden Säugetieren, die ja doch recht rar gesät sind, I.E. aus in folgender angefragter Hinsicht aus :

    Könnte es sein, dass nur Bodenhaftigkeit (auf der “Erde”) den Säugern den evolutionären Vorteil verschafft hat, das Hirn ist gemeint, dessen Größe, der sich auch heutzutage, die hier gemeinten Primaten bleiben gemeint, zum Ausdruck bringt? [1]

    MFG
    Dr. Webbaer (der die Verständigkeit des Lebens angefragt hat)

    [1]
    Bei unseren fliegenden Freunden / Lebewesen wäre ein Übermaß sozusagen an Hirn eher schädlich, woll?!
    Bei den Nicht-Säugern könnte es an Sozialität mangeln, dito?!
    (Und bei den im mehr schwimmenden (Lebewesen) fehlt Dr. Webbaer einstweilen die Phantasie.)

    • @ Webbaer

      „Wie steht’s mit den fliegenden Säugetieren, die ja doch recht rar gesät sind“

      Rar gesät? Die Fledermäuse (Chiroptera) sind mit 900 Arten nach den Nagetieren (Rodentia) die zweit-artenreichste Ordnung der Klasse der Säugetiere.

      Es könnte sich um ein Vorurteil handeln, dass Säugetiere auf den Erdboden gehören: Sie können auch fliegen und schwimmen (Wale, Robben etc.) Ebenso Vögel: Pinguine, Laufvögel… Für Insekten gilt dasselbe. Auch Reptilien (derzeit ausgestorbene Pterosaurier) haben sich in die Lüfte erhoben und das Wasser besiedelt. Fische üben das Fliegen und auch Amphibien (Rhacophorus suffry) etc.

      • @ Kommentatorenfreund ‘fegalo’ :

        Artenreichtum meint nicht das Vorkommen.

        Der Schreiber dieser Zeilen hat regelmäßig Theorien zu Kenntnis genommen, die im Kern besagen, dass der hier vorkommende Planet, im hier vorkommenden Sonnensystem, sozusagen zwingend i.p. Leben hervorbringt, wie den (Lebens-)Umständen geschuldet.
        Auch dessen Maße meinend.
        Dass das biologische Sein den Umgebungsparametern geschuldet ist oder zumindest, in gewisser Unschärfe, geschuldet sein müsste; inklusive von Abweichungen oder Anomalien. (Auf anderer Ebene auch von Marx so verstanden, weil alternativlos, vergleiche : ‘Es ist nicht das Bewusstsein der Menschen, das ihr Sein, sondern umgekehrt ihr gesellschaftliches Sein, das ihr Bewusstsein bestimmt.’)

        Das Wasser oder Meer wäre natürlich in dieser Hinsicht sozusagen grund-attraktiv, zu fliegen lohnt sich wohl nicht, wenn u.a. auch Herrn Dr. Dramiga (siehe unten) gefolgt werden darf, wenn es um Erkenntnis-Fähigkeit geht, allerdings steht das Meer hier womöglich entgegen, weil es besondere Selektivität nicht unterstützt, denn der Fressfeind könnte jedes (offene) Wassergebiet auf diesem Planten erreichen, es gibt hier keinen Schutz.
        Soll heißen, dass es in bestimmten und eher abgeschotteten Gebieten am ehesten der Fall gewesen sein könnte, dass der hier gemeinte Primat Verständigkeit (die sich durch das Wort ausdrückt, Verständigkeit meint Logik) entwickelt.
        Eben den auf der “Erde” vorkommenden Verhältnissen geschuldet.

        MFG
        Dr. Webbaer

    • Danke für ihren Kommentar.

      Könnte es sein, dass nur Bodenhaftigkeit (auf der “Erde”) den Säugern den evolutionären Vorteil verschafft hat, das Hirn ist gemeint, dessen Größe, der sich auch heutzutage, die hier gemeinten Primaten bleiben gemeint, zum Ausdruck bringt?

      Der grobe Grundplan des Wirbeltierhirns sieht wie folgt aus: Der Hirnstamm steuert lebenserhaltende Funktionen wie Herzschlag und Atmung, das Kleinhirn koordiniert unter anderem Bewegungen, und das Vorderhirn dient anspruchsvollen Aufgaben wie Planen, Bewerten von Informationen und Entscheiden. Die höheren kognitiven Fähigkeiten z. B. der Primaten sind in erster Linie dem Aufblähen einer äußeren Schicht des Vorderhirns, der Großhirnrinde, zu verdanken. Ihr evolutionsgeschichtlich jüngster Teil, der Neokortex, existiert nur bei Säugetieren. Bei Menschen macht er knapp die Hälfte des Hirnvolumens aus.

      Die Entwicklung der Wirbeltierhirne wird in hohem Maße durch äußere Einflüsse während der Entwicklung des Embryos und in den frühen Lebensphasen bestimmt.
      Ich könnte mir vorstellen, dass die Bodenhaftigkeit einen speziellen positiven Einfluss auf die Größe des Thalamus und des Scheitellappens hatte, da diese Hirnregionen die Signale so genannter Propriorezeptoren verarbeiten. Die Informationen über Haltung, Bewegung oder Lage des eigenen Körpers im Raum erhält das Gehirn über die Propriorezeptoren. Diese Sensoren sitzen in den Muskeln, Sehnen, Bändern und Gelenken und reagieren in unterschiedlicher Weise auf Druck oder Verformung. Aus den Signalen, die Propriorezeptoren an das Gehirn senden, leitet dieses Entscheidungen über mögliche beziehungsweise eventuell notwendige Positionsveränderungen des Körpers ab. Zusätzlich könnte die Bodenhaftigkeit die Größe des Kleinhirns und des Motorcortex, der Teil der Großhirnrinde, der die willentliche Bewegung steuert, beeinflusst haben.

      Bei unseren fliegenden Freunden / Lebewesen wäre ein Übermaß sozusagen an Hirn eher schädlich, woll?!

      Ein zu großes und/oder schweres Hirn könnte beim Fliegen ein Problem werden.

      Bei den Nicht-Säugern könnte es an Sozialität mangeln, dito?!

      Das würde ich nicht sagen. Man schaue sich mal die staatenbildenden Insekten an. Es gibt auch soziale Spinnen, Vögel und Fische.

      • Bei den Nicht-Säugern könnte es an Sozialität mangeln, dito?! [Dr. Webbaer]

        Das würde ich nicht sagen. Man schaue sich mal die staatenbildenden Insekten an. Es gibt auch soziale Spinnen, Vögel und Fische.

        Der Gag könnte hier, stets die besondere Verständigkeit, die Gewinnung von Erkenntnis meinend, in der regelmäßigen Durchmischung von Gen-Material bestanden haben, die diese Zweisamkeit mit sich bringt.

        • O-kay, Korrektur.

          Insekten sind womöglich nicht mit ihrer Eier-Legerei hinreichend sozial gewesen.
          Besonderer Sozialbezug ergibt sich wohl über die Säugerei, diese leitet, wie rudimentär auch immer angelegt, zu gewissem Sozialverhalten an, das dann in der Folge ausgebaut wird.
          (Moderne Wissenschaftlichkeit ist aus konstruktivistischer Sicht : Sozialverhalten.)

Schreibe einen Kommentar




Bitte ausrechnen und die Zahl (Ziffern) eingeben