Ökologistische Glaubenssätze und Ökologie, Teil 2: Populationen als Superorganismen

[1]Das Wort Population wird in der Ökologie verschieden gebraucht. Manchmal werden darunter alle Individuen einer Art, als Einheit genommen, verstanden, sofern sie in einem bestimmten Raum zusammenzuleben. Hier gebrauche ich das Wort so, wie es meist in der Populationsgenetik verwendet wird: Als Population wird diejenige Gesamtheit der Individuen einer Art bezeichnet, die sich (erfolgreich) paaren können, weil sie zur Paarungszeit nahe genug beieinander leben. Ihre Mitglieder müssen nur in zweierlei Hinsicht miteinander zu tun haben: (1) Sie können miteinander Nachkommen erzeugen und (2) sie kommen zumindest in der Zeit der Nachkommenerzeugung einander so nahe, daß sie miteinander um Ressourcen konkurrieren. Die übrige Zeit können die Einzellebewesen völlig unabhängig voneinander und räumlich weit entfernt voneinander leben, wofür etwa manche Meerestiere, die sich nur zur Paarungszeit auf einem bestimmten Platz treffen, sonst aber über die Ozeane verteilt sind, ein eindrückliches Beispiel bieten. – Populationen oder Teile von ihnen können aber auch Gemeinschaften bilden.

Wenn Gesellschaft der übergeordnete Begriff ist, dann verdanken bloße Gesellschaften, also solche, die nicht zugleich Gemeinschaften sind, ihre Existenz äußeren Faktoren. Das ist etwa der Fall, wenn sich Tiere nur deshalb an einem Ort zusammenfinden, weil es dort Futter gibt; sie zeigen kein „soziales“ Verhalten. Auch Pflanzenbestände einer Art kommen im Prinzip auf ähnliche Weise zustande: Daß sich Einzelpflanzen zu einem „Bestand“ zusammenfinden, hat außer dem Ausbreitungszufall im Wesentlichen die Ursache, daß die Umweltbedingungen an dem Ort für sie geeignet sind.

Von Gesellschaften zu Gemeinschaften werden (Teile von) Populationen, wenn ihre Mitglieder deshalb zusammenbleiben, weil die Anwesenheit der anderen eine Funktion für sie hat.[2] Anfänge kann man schon darin sehen, daß eine später keimende Pflanze von dem mikroklimatischen Schutz profitiert, den eine ältere gewährt. Hier ist die Funktion noch einseitig. Die ersten Schritte zu wechselseitigem Nutzen kann man z. B. darin sehen, daß einzelne Tiere Schutz in der Gruppe suchen. Dieses Verhalten läuft im Ansatz insofern auf Kooperation zu, als jeder Einzelne für jeden anderen das Risiko vermindert, erbeutet zu werden. Allerdings taugt hier eine teleologische Interpretation in dem Sinne, daß der Zweck des Verhaltens des Einen das Überleben des Anderen sei (Altruismus), nicht einmal zu heuristischen Zwecken: Jeder Einzelne „hofft“ ja, daß der Feind den Nachbarn und nicht ihn erwischt. Die zweite wichtige und nun auch besser mit einer teleologischen Heuristik zu verstehende Quelle der Kooperation liegt im Sexual- und Parentalverhalten. Hier besteht der biologische Sinn des Verhaltens immer darin, andere Individuen, die Nachkommen, zu erzeugen oder sie zu fördern.

Das reine Parentalverhalten (bei der Erzeugung von Nachkommen ohne Sexualität) hat zur Koloniebildung und schließlich zur Bildung modularer und auch unitarer Organismen höherer Ordnung geführt: Die Abkömmlinge der Elternzelle – oder des mehrzellige Ausgangsmoduls[3] – bleiben dauerhaft in einer räumlich-physiologischen Einheit verbunden und so sorgt jeder Abkömmling nicht nur weiter für die anderen Abkömmlinge, sondern wird auch umgekehrt von ihnen versorgt. Das ist charakteristisch für das, was wir einen Organismus nennen. In Verbindung mit Sexualverhalten aber kann Parentalverhalten dazu führen, daß nicht nur das Individuum mit seinen Nachkommen, sondern vorher unabhängige Individuen zusammen und mit ihren Nachkommen Gemeinschaften bilden. Es entstehen durch Kooperation ihrer Mitglieder verbundene (aber nicht unbedingt räumlich verbundene) Teile einer Population: Sozialverbände. Das sind meist Paare mit ihren Nachkommen (Familien). Doch können es auch größere Verwandtschaftsgruppen sein, ja auch (Teil-)Populationen, bei denen die Verwandtschaft keine Rolle spielt. Aber nicht nur die Zahl der einbezogenen Populationsmitglieder wird größer, auch die Integration der Individuen nimmt zu. So findet man alle Abstufungen von Populationen, deren Gemeinsamkeit allein im Genaustausch bzw. im gemeinsamen Genpool besteht, über lockere Verbände, bei denen z. B. die Nachahmung der Nachbarn (Allelomimesis) für koordinierte Bewegungsabläufe sorgt, deren biologischer Sinn nur auf der Ebene der gesamten Gruppe zu erkennen ist, z. B. bei manchen Fischschwärmen, bis zu intensiv kooperierenden Sozialverbänden wie gemeinsam jagenden Wolfsrudeln. Am Ende stehen schließlich (Teil-)Populationen als „Superorganismen“, wie wir sie von Insektenstaaten kennen.

Die wichtigste evolutionsbiologische Grundlage für diese Intensivierung dürfte die sogenannte Verwandtenselektion sein. Wenn ein Individuum Nachteile für sich in Kauf nimmt, um Nachkommen oder andere enge Ver­wandte, z. B. Geschwister, zu fördern, dann kann es damit seine eigenen Gene in den folgenden Generationen vermehren. Denn diese Gene sind bei den engen Verwandten mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls vorhanden. „Altruistisches“ Verhalten[4] diesen gegenüber kann dann unter Umständen für die Weitergabe der „eigenen“ Gene günstiger sein als „egoistisches“. Die Gene, die dieses altruistische Verhalten begünstigen, gehören zu denen, die über die Begünstigung der Verwandten gefördert werden. So läßt sich z. B. Kooperation unter engen Verwandten bei der Aufzucht der Brut erklären.

Allerdings fördert Verwandtenselektion nicht nur Altruismus (1) und Altruismus wird nicht nur durch Verwandtenselektion gefördert (2), wie es lange Zeit die vorherrschende Meinung war:

(1)            Enge Verwandtschaftsbeziehungen in einer Gruppe bestehen vor allem dann, wenn das sog. Dismigrationsverhalten der Jungen reduziert ist, die Jungen also lange oder ständig bei den Eltern bleiben. Damit nimmt aber die intraspezifische Konkurrenz unter den Verwandten zu. Ausgeprägt aggressives Verhalten, bis zur Tötung der Artgenossen, tritt gerade in Arten mit sehr eng beieinanderlebenden verwandten Individuen häufig auf. Ein Extremfall sind die Feigenwespen.

(2)            Nicht nur unter verwandten Individuen ist die Entwicklung von Altruismus möglich. Kooperative Jungenaufzucht z. B. betreiben nicht allein Organismen, die in Familiengruppen leben. Man fand auch Fälle, in denen innerhalb der Familiengruppen das Ausmaß der Hilfeleistungen nicht mit dem Grad der Verwandtschaft anstieg (so bei Erdmännchen, Suricatta suricatta). Wenn der Aufwand eines Individuums zugunsten eines anderen relativ gering ist, kann es zu reziprokem Altruismus kommen. Das setzt Lernfähigkeit und individuelle Kenntnis der Gruppenmitglieder voraus. Sie müssen sich ihre „Verpflichtungen“ merken. Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen wird, hat mit Nachteilen zu rechnen, etwa aus der Gruppe ausgeschlossen zu werden, oder er muß auf Vorteile verzichten. Ein Beispiel sind die Anubispaviane (Papio anubis). Bei ihnen lenkt ein Männchen den „Besitzer“ des Weibchens ab und sein Begleiter begattet es; später revanchiert sich das erste Männchen. Den Männchen, die solche Hilfe leisten, wird öfter auch selbst geholfen. Oft helfen Individuen, nicht-verwandte Junge aufzuziehen, die ihnen dann später helfen. Hilfeleistungen können auch dazu beitragen, den eigenen sozialen Status zu verbessern, und das kann ihre Entstehung erklären. Schließlich kann kooperatives Verhalten für den Einzelnen von Vorteil sein, wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit in großen Gruppen höher ist, denn das kooperative Verhalten kann die Gruppengröße erhöhen. In all diesen Fällen dürfte allerdings der oben genannte Konflikt mit dem gleichzeitigen Anwachsen der Konkurrenz auftreten, und welche Art von Verhalten sich schließlich ergibt, wird vom Kosten-Nutzen-Verhältnis abhängen.

Ein wesentlicher Unterschied besteht zwischen den aufgrund von Verwandtenselektion („indirekte Fitness“) und den aufgrund von „direkter Fitness“ entwickelten Formen von gegenseitiger Hilfe: Die letzteren sind kein echter Altruismus. Sie sind, wie beim interspezifischen Mutualismus[5], Zusammenarbeit zum jeweils eigenen Vorteil und sie können sich nicht bis zur eigenen Aufopferung entwickeln. Dies ist dagegen bei Verwandtenselektion möglich, denn die Gene, die das Hilfe-Verhalten fördern, können sich auch in der Population anreichern, wenn das helfende Individuum selbst dabei zugrunde geht.

Populationsökologisch betrachtet ist das Besondere der Sozialverbände, also jener Gruppen von Individuen, die Gemeinschaftscharakter besitzen, die soziale Regulation. Man findet sie mehr oder weniger gut ausgebildet auf sehr verschiedenen Entwicklungniveaus des Lebens. Gerade bei niederen Organismen ist das Zusammenwirken der einzelnen Individuen im Rahmen einer höheren Einheit – oft kann man diese als eine Population auffassen – manchmal sehr ausgeprägt. Man denke an die Vereinigung von vorher getrennten Pilzfäden einer Art zu Fruchtkörpern. Doch könnte bereits der Übergang von Einzeller-Kolonien zu anders als diese physiologisch integrierten mehrzelligen Organismen hierher gerechnet werden. Bei höheren Tieren ist soziale Regulation demgegenüber meist nur in Ansätzen vorhanden. Besonders entwickelt ist sie bei den staatenbildenden Insekten:

Bei diesen scheint die soziale Regulation in gewisser Weise einen endgültigen Entwicklungsstand erreicht zu haben, denn seit ihrer Entstehung im Erdmittelalter ist diese Organisationsform im Wesentlichen auf ihrem heutigen Stand geblieben. Die soziale Regulation betrifft die Populationsdynamik, also die Individuenzahlen, aber auch die innere Differenzierung, insbesondere das Geschlechterverhältnis und die Ausbildung von Gruppen unterschiedlicher Funktion. „Regulation” bezieht sich darauf, dass bestimmte Größen, „Normalzustände” oder bestimmten Umweltbedingungen „angemessene” Zustände, beibehalten oder nach Störung wiederhergestellt werden. – Populationsregulation ist in der Ökologie ein vieldiskutiertes Thema, vor allem die Unterschiede zwischen dichteabhängiger und dichteunabhängiger Regulation haben viel Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Bei der sozialen Regulation aber handelt es sich um etwas ganz anderes: Jene Populationsregulationen haben keine Funktion für die Population. Auch bei der dichteabhängigen Regulation, bei der doch die Individuen aktiv beteiligt sind, besteht die Funktion dieser Aktivitäten, insbesondere der Konkurrenzkämpfe, nicht darin, die Populationsdichte auf einen bestimmten Wert zu bringen oder bei ihm zu halten. Evolutionsbiologisch betrachtet, wird unter hoher Dichte die Selektion nicht dahin tendieren, die Fruchtbarkeit zu reduzieren, weil die hohe Dichte letztlich der Population Nachteile bringt. Wenn ein Selektionsdruck gegen hohe Fruchtbarkeit eines Paares auftreten sollte, dann deshalb, weil sie mit anderen für die Individuen fitnessrelevanten Eigenschaften verbunden sein kann. Diese Verbindung kann z. B. darin bestehen, dass die Mortalität der Juvenilen zunimmt und letztendlich Paare, die mehr Nachkommen haben, weniger von ihnen großziehen. Doch ist dies ein Prozess auf Individualebene. Populationsstabilität ist ein Nebenprodukt von Eigenschaften der individuellen Lebenszyklen.[6] Dieser populationsdynamische Gleichgewichtswert ist also ein Ergebnis voneinander unabhängiger und gegeneinander wirkender Kräfte. Bei Populationen mit sozialer Regulation aber ist das anders: Die Funktion, der „biologische Sinn“ bestimmter Aktivitäten besteht in der Erhaltung oder Wiederherstellung bestimmter Zustände der Population.

Dafür zwei Beispiele:

(1)            Manche soziale Insekten halten durch koordinierte Tätigkeiten der Individuen die Temperatur in ihrem Nest sehr genau bei einem bestimmten Wert (z. B. die Honigbiene). Damit schaffen sie eine Voraussetzung für die Konstanz der Populationsgröße – sie würde rasch sinken, wenn die Temperaturregulation ausfiele. Das Verhalten der Einzelnen (z. B. Wassereintragen) wäre in der Evolution nicht entstanden, wenn es nicht den Effekt der Temperaturregulation hätte.[7] (In Populationen ohne soziale Regulation ist die Aggression bei hoher Dichte, die dazu beiträgt, dass das Populationswachstum einen bestimmten Wert nicht auf Dauer übersteigt, hingegen nicht evolutionär dadurch zu erklären, dass sie diesen Effekt hat.)

(2)            Man brachte 50 völlig gleichartige Nymphen der Termite Kalotermes zusammen. Die Nymphen waren Tiere im 7., dem letzten Stadium vor der Häutung zum geschlechtsreifen Tier. Innerhalb von 3 Monaten hatte sich eine normale heterogene Gruppe mit Geschlechtstieren, Arbeitern und Arbeiterinnen verschiedenen Typs entwickelt. Einige machten sogar Rückentwicklungen zu Pseudogaten durch, d. h. zu Larven, die bei diesen hemimetabolen Insekten Arbeiterfunktion übernehmen.

Die Populationsdynamik der staatenbildenden Insekten hängt in erster Linie vom Verhältnis der verschiedenen „Kasten“ ab. Die Entwicklung der Kasten ist nur in seltenen Fällen genetisch determiniert; in aller Regel wird sie durch die Tätigkeit von Individuen, die aber „im Dienste“ des ganzen „Staates“ erfolgt, bestimmt. Bei Termiten ist es vor allem die Abgabe von Pheromonen durch König und Königin, die die Entwicklung von Larven zu Geschlechtstieren hemmt und auch differenziertere Entwicklungen steuert. Bei staatenbildenden Hautflüglern (Hymenoptera) – Wespen, Bienen, Ameisen –, bei welchen anders als bei den Termiten die Larven gefüttert werden müssen, ist die Kastendifferenzierung bei Webchen in erster Linie trophogen. Das heißt, je nach Art und Menge der Fütterung entwickeln sich fortpflanzungsfähige Weibchen oder Arbeiterinnen[8]. Die Entwicklung ist also aus der Perspektive des einzelnen Insekts umweltabhängig (nämlich ressourcenabhängig), aber die Umweltbedingungen werden von der Gemeinschaft „gezielt“ hergestellt.

Diese Art der Regulation entspricht dem, was man als Regulation des inneren Zustandes des einzelnen Organismus kennt und Homöostase oder das Herstellen eines „organischen“ Gleichgewichts nennt. Das Prinzip des Verhaltens der Kasten der Gemeinschaftsmitglieder untereinander und zum ganzen Staat ist kein anderes als das der Beziehung zwischen Organen und Organismus: Die Teile untereinander sowie Teile und das Ganze der Gemeinschaft bedingen und erzeugen einander wechselseitig.

Die dem Organcharakter wesentliche Unselbständigkeit der Teile zeigt sich zum einen darin, daß kein Individuum, auch keine Kaste mehr selbständig zu leben vermag, zum anderen darin, daß die Individuen sich für die Gemeinschaft „opfern“:[9] Bienen sterben, wenn sie das Volk verteidigen, da sie sich dabei den Stachel ausreißen. Ansatzweise ist ein solches Sich-Opfern in vielen Formen von Gemeinschaften anzutreffen: Auch bei nicht in Sozialverbänden lebenden Tieren kommt es vor, daß sich Eltern für ihre Nachkommen opfern, zumindest Nachteile in Kauf nehmen zu deren Gunsten. Nicht nur Nachkommen, auch anderen Verwandten gegenüber kommt Opferverhalten vor. Die Theorie der Verwandtenselektion kann im Prinzip erklären, wieso das möglich ist, obwohl das Verhalten eines Individuums normalerweise auf die Produktion eigener Nachkommen zielt – andernfalls würden seine Gene aus der Population verschwinden (s. o.). Bei den staatenbildenden Insekten geht solches Verhalten aber über Verwandtschaftsgruppen hinaus. In vielen Staaten von Hymenopteren sind zwar alle Individuen Abkömmlinge der einen Königin, der Staat ist also eine „Familie“, doch ist das keineswegs immer so. In der umfangreichsten Gruppe der sozialen Insekten, den Ameisen, ist etwa die Hälfte aller Arten polygyn. Das heißt, das Volk hat mehrere Königinnen. Oft stammen diese von fremden Nestern, aus denen sie als begattete Jungköniginnen emigrierten, um in anderen Aufnahme zu finden (abhängige Koloniegründung). Manchmal löst sich sogar die Grenze zwischen einzelnen „Superorganismen“ weitgehend auf: Waldameisen der Gattung Formica haben Verbände von Hunderten bis Tausenden von Nestern – als Kolonien entstanden –, zwischen denen Futter, Arbeiterinnen und Königinnen ausgetauscht werden. Mitunter verschwindet selbst die funktionale Abgrenzung zwischen allen Ameisenvölkern einer Art. Künstlich lassen sich weit entfernt lebende Völker der Pharaoameise (Monomorium pharaonis) zusammenbringen, und sie verhalten sich kooperativ. Man kann also sagen, daß zumindest eine Tendenz der Entwicklung ganzer Arten zu einem einzigen Superorganismus besteht.

Wie kam es zur Entwicklung dieser Superorganismen? Die ökologischen Vorteile entsprechen offenbar denen, die ein mehrzelliger Organismus gegenüber der Summe freilebender Zellen hat.[10] Doch kann man sich die Entwicklung solcher Superorganismen nicht ohne Weiteres als eine Parallele erklären. Der einfache Startpunkt, daß sich zwei Zellen nach der Teilung nicht räumlich trennen und so zu einer Einheit der Selektion werden (wenn die eine stirbt, stirbt die andere mit), hat bei der Evolution der Insektenstaaten keine Entsprechung.

Diese Staatenbildung beruht nicht auf einer besonderen, einmaligen „Erfindung“. Auch wenn solch „eusoziales“ Verhalten im Wesentlichen nur in zwei Insektengruppen (Termiten, Hautflügler)[11] vorkommt: Bei den Hymenopteren ist mindestens elfmal unabhängig voneinander eusoziales Verhalten entstanden.[12] Es scheint also unter bestimmten Voraussetzungen eine „naheliegende“ Entwicklung zu sein.

Als Ausgangspunkt kann man die Brutpflege betrachten, die man unter Arthropoden häufig findet, so bei vielen Spinnen und unter den Insekten z. B. bei Ohrwürmern (Forticula) und zahlreichen Käfern (Coleoptera). Auch gemeinsame Brutpflege kommt bei Gliedertieren vor. – Wieviel komplexer das Verhältnis zu den Nachkommen bei den sozialen Insekten ist, zeigt eindrücklich eine Art Umkehrung, die man bei Wespen (Vespinae) findet: Die Larven füttern die sie pflegenden Erwachsenen. Auf Betasten geben sie ein nährstoffreiches Sekret ab; das hilft dem Volk, Perioden schlechten Wetters zu überstehen. Bei der Pharaoameise dienen von Larven abgesonderte Flüssigkeiten als Nahrung für die Königinnen. Hier verhält sich der Nachwuchs, in dessen Förderung man doch den biologischen Sinn aller Aktivitäten der Individuen einer Gemeinschaft zu sehen geneigt ist, gleichsam als Organ im Dienste des Ganzen.

Das Prinzip der Insektenstaaten kann man darin sehen, daß Gruppen von Individuen zu funktionalen Kasten im Dienste der Fortpflanzung werden. In allerersten Anfängen findet man das bereits in der Arbeitsteilung der Geschlechter, d. h. in der Differenzierung der sich vereinigenden Zellen in weibliche und männliche, und dann in der Arbeitsteilung bei der Brutpflege. Außer bei den eusozialen Insekten ist es damit aber kaum weiter gekommen, als daß mitunter andere Individuen als die Eltern bestimmte Funktionen für den Nachwuchs übernehmen.[13]

Bei den eusozialen Insekten lag der entscheidende Schritt in der Entkoppelung der beiden Bestandteile des Fortpflanzungsverhaltens: Erzeugung einerseits, Pflege der Nachkommen andererseits. Das bedeutete eine Trennung in Geschlechtstiere und Arbeitstiere, was der Trennung von generativen und somatischen Zellen bei Mehrzellern entspricht. Ein weiterer Schritt war die Arbeitsteilung innerhalb der nicht-reproduktionsfähigen Tiere in Arbeiter und Soldaten. Diese „Kasten“ differenzierten sich weiter durch Übernahme von Spezialfunktionen (z. B. „Speichertiere“: „Honigtöpfe“ bei der Honigameise Myrmococystus).

Schließlich kam es zu altersabhängigem Funktionswandel, etwa dem Übergang vom „Innendienst“ zum „Außendienst“ im Verlaufe des Lebens einer Bienenarbeiterin.[14] Das alles ist relativ leicht verständlich, wenn die Komplexitätsstufe der Trennung von Erzeugung und Pflege der Nachkommen einmal erreicht ist. Diese Trennung ist schwieriger zu erklären, denn dazu mußte ein Teil der Individuen vollständig auf eigene Fortpflanzung verzichten. Verwandtenselektion schien zunächst eine Deutungsmöglichkeit zu bieten. Ein Problem liegt aber darin, daß es bei einer großen Zahl von Ameisenarten viele Königinnen gleichzeitig gibt, die zudem oft aus fremden Nestern stammen (s. o.). Nur Teile der Individuen des Volkes sind hier also untereinander verwandt, aber dennoch kooperieren alle. Darum suchte man nach anderen Erklärungsweisen neben der Verwandtenselektion. Manche Autoren machen soziale Dominanzmechanismen geltend: Weibchen könnten andere Weibchen gezwungen haben, ihnen bei der Aufzucht ihrer Jungen behilflich zu sein. Andere betonen Mutualismus innerhalb der Art, d. h. kein Verhalten des Opferns, der Abgabe ohne Gegenleistung – mit dem biologischen Sinn der Weitergabe der eigenen Gene über Nachkommen oder andere Verwandte –, sondern eine Art Tauschgeschäft. Insbesondere besteht es in der Abgabe von etwas, was man im Überfluß hat, im Tausch gegen etwas, was man braucht und was andere im Überfluß haben. Wahrscheinlich waren mehrere Evolutionsmechanismen an der Entstehung eusozialen Verhaltens beteiligt.

 

Literatur:

Buschinger, A. 1985: Staatenbildung der Insekten. Darmstadt.

Kirchhoff, Thomas (2007): Systemauffassungen und biologische Theorien. Zur Herkunft von Individualitätskonzeptionen und ihrer Bedeutung für die Theorie ökologischer Einheiten, Beiträge zur Kulturgeschichte der Natur, Band 16 (Dissertation TU München).

Trepl 2005: Allgemeine Ökologie, Band 1: Organismus und Umwelt. Lang, Frankfurt/Main.

Trepl, L. 2007: Allgemeine Ökologie Bd. 2: Populationen. Peter Lang, Frankfurt/Main.

[1] Das folgende ist das überarbeitete Kapitel „Populationen als ‚Superorganismen’“, S. 209 ff, in Trepl 2007. Der Dritte Teil des Artikels “Ökologistische Glaubenssätze und Ökologie” entspricht weitgehend Teilen aus Trepl 2005, vor allem S. 491-498. Quellenverweise habe ich allesamt herausgenommen. Wenn man mit dem Blog-Text arbeiten will, muß man also das Buch kaufen oder in eine Bibliothek gehen.

[2] „Sozial sind all die Arten, die etwas füreinander tun …“ (Buschinger 1985, Hervorhebung im Original).

[3] Modular nennt man Organismen, die gleichsam aus seriell aneinander gefügten „Bauteilen“ bestehen. Typisch dafür sind ausläuferbildende Pflanzen. Unitare Organismen sind die typischen Individuen, „unteilbare“ Organismen, wie wir das insbesondere von höheren Tieren kennen.

[4] Altruismus wird in der Biologie üblicherweise definiert als ein Verhalten, das andere auf eigene Kosten begünstigt. Natürlich ist das eine metaphorische Verwendung des Wortes.

[5] Mutualismus nennt man den (+/+)-Beziehungstyp; beide Seiten haben davon Vorteile, im Unterschied zum prädatorischen Beziehungstyp (+/-) und zum kompetitiven (-/-).

[6] Es gibt aber auch Autoren, die die Auffassung vertreten, daß eine Entwicklung sowohl von Populationsgleichgewichten als auch von chaotischem Populationsverhalten ein Ergebnis von Selektion auf sie und damit adaptiv sein kann.

[7] Man muß bei Verhaltensweisen, die ein für das Kollektiv nützliches Ergebnis hervorbringen, zwischen zwei Fällen unterscheiden: solchen, in denen es durch eine bloße Summe der Wirkungen individuellen Verhaltens erreicht wird, und solchen, in denen das Verhalten nur im Gruppenkontext überhaupt sinnvoll ist. Das Wassereintragen in den Bienenstock gehört offensichtlich zu letzterem. Die Erwärmung des Stocks, zu der jede einzelne Biene mit ihrer Körperwärme beiträgt, kann man zu ersterem zählen. Zu bedenken ist jedoch, daß der Grad der individuellen Erwärmung nur im Bienenstock sinnvoll ist, denn außerhalb desselben wäre sie nicht ausreichend, um das Tier am Leben zu halten.

[8] Die Geschlechtsbestimmung der Männchen erfolgt bei Hymenopteren nicht trophogen; Männchen sind haploid, sie entstehen in der Regel aus unbefruchteten Eiern.

[9] Es gibt eine Diskussion darüber, in welchem Maße die Insektenstaaten integriert sind oder ob es „Interessenkonflikte“ zwischen verschiedenen Individuen oder Kasten gibt, oder auch darüber, wer den Staat „leitet“, die Königin oder die Arbeiterinnen. Für die Frage des Organcharakters der Teile ist das zumindest insofern irrelevant, als es ja auch Konflikte zwischen Organen von Einzelorganismen gibt.

[10] Das Gruppenverhalten kann eingesetzt werden, um Vorteile zu erlangen, insbesondere um gegenüber Umweltschwankungen bei günstigen Werten zu bleiben. Das Gruppenverhalten kann aber auch von anderen ausgenutzt werden. Bei nicht-sozialen Tieren ist das nur ansatzweise der Fall. Brutparasiten wie der Kuckuck (Cuculus canorus) nutzen nicht die individuelle Physiologie des „Wirtes“, sondern sein Sozialverhalten. Zu höchster Komplexität ist das bei Sozialparasiten unter den staatenbildenden Insekten entwickelt, insbesondere bei den Sklavenhalterameisen.

[11] Einen besonders auffälligen Zug der sozialen Insekten findet man auch bei Blattläusen: Manche haben Soldaten hervorgebracht. Auch bei Spinnen, Käfern, Thysanopteren und Säugern (Nacktmull, Heterocephalus glaber, manche Nager) gibt es einzelne Arten, die man als eusozial bezeichnet hat, doch ist umstritten, ob das zu Recht geschah.

[12] Erstmals bei Ameisen und Termiten vor ca. 100 Millionen Jahren. Es wurde vermutet, daß es insgesamt Dutzende- oder Hundertemal parallel entstanden ist.

[13] Es gibt Beispiele, in denen Nicht-Verwandte innerhalb einer Art kooperieren. Meist sind solche Helfer-Phänomene als intraspezifischer Mutualismus zu bezeichnen, denn beide Partner haben Vorteile. Etwas anderes ist es aber, wenn ein Individuum keinen Vorteil als Individuum dadurch hat, dass es Nachkommen oder nahe Verwandte begünstigt. Kooperation als Mutualismus gibt es vor allem zwischen extrem weitläufig verwandten Arten in großem Umfang.

[14] Bei den Termiten beruht die Kastentrennung überhaupt auf altersabhängiger Funktionstrennung. Nur die Reproduktionstiere sind reif.

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Ich habe von 1969-1973 an der Ludwig-Maximilians-Universität München und der FU Berlin Biologie studiert. Von 1994 bis zu meiner Emeritierung im Jahre 2011 war ich Inhaber des Lehrstuhls für Landschaftsökologie der Technischen Universität München. Nach meinem Studium war ich zehn Jahre lang ausschließlich in der empirischen Forschung (Geobotanik, Vegetationsökologie) tätig, dann habe ich mich vor allem mit Theorie und Geschichte der Ökologie befaßt, aber auch – besonders im Zusammenhang mit der Ausbildung von Landschaftsplanern und Landschaftsarchitekten – mit der Idee der Landschaft. Ludwig Trepl

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