Biologische Invasionen – Zur Definition des Begriffs.

 „Biologische Invasionen“[1] sind ein Thema, das Ökologen, vor allem aber Naturschützer seit einigen Jahren in rasch zunehmendem Maße beschäftigt.[2] Unter den Ursachen des Rückgangs der Artenzahlen werden diese Invasionen regelmäßig unter den drei oder vier wichtigsten genannt. Allerdings ist man sich alles andere als einig, was man unter diesem Begriff verstehen sollte.

Einige prominente Ökologen haben vor wenigen Jahren eine Definition des Begriffs biologische Invasion vorgelegt (Valéry, Lefeuvre und Simberloff 2008)[3], von der sie hoffen, daß er allgemeine Zustimmung finden könnte – nicht nur in dem Sinn, daß jeder der Auffassung zustimmt, dies sei eine mögliche und für einen bestimmten Zweck vielleicht die beste Definition, sondern daß man von nun an Invasion allgemein eben so definiert. (Die Definition hat inzwischen bei Wikipedia Eingang gefunden.)[4] Diese Hoffnung haben sie u. a. deshalb, weil sie meinen, ihre Definition sei hinreichend allgemein, um zu charakterisieren, was allen Invasionen gemeinsam ist.[5] Nun, diese Hoffnung wird sich nicht erfüllen. Ein solches Schicksal ist Definitionen selten beschieden und in der Ökologie wohl nie. In unserem Fall gibt es eine Reihe besonderer Gründe, die dafür sprechen, einen solchen Erfolg für ausgeschlossen zu halten. –

Die Frage ist aber nicht nur, ob die vorgelegte Definition sich durchsetzen wird, sondern ob sie sich durchsetzen sollte. Ich will versuchen zu zeigen, daß auch das nicht so ist. Die Definition lautet: „A biological invasion consists of a species’ acquiring a competitive advantage following the disappearance of natural obstacles to its proliferation, which allows it to spread rapidly and to conquer novel areas within recipient ecosystems in which it becomes a dominant population.“ (S. 1349)

Ausdrücklich abgelehnt werden Auffassungen, welche die Überwindung geographischer Barrieren und/oder die Wirkung auf die biologische Gesellschaft, in die die Art eindringt (major impact on the community/ecosystem in which it spreads) zum Definitionskriterium machen.

Der Hauptfehler von Valéry et al. liegt in dem, was sie ihren „ontologischen Ansatz“ nennen. Sie glauben, es gebe das Phänomen der biologischen Invasion in dem Sinne, wie man in vorneuzeitlichen Ontologien von der beobachterunabhängigen Existenz der Dinge (und zwar so, wie sie uns erscheinen, wenn wir von Sinnestäuschungen absehen) überzeugt war. Sie berufen sich mehrfach auf Aristoteles, allerdings auch auf Husserl. Doch der hatte mit seiner „Phänomenologie“ etwas ganz anderes im Sinn als Phänomene der Art, um die es hier geht, und deshalb scheint es mir berechtigt, die Ontologie der Autoren als vorneuzeitlich zu bezeichnen; sie ist typisch für die Zeit vor dem Aufkommen des Empirismus und vor der tranzendentalphilosophischen Revolution. Das ist für sich kein Argument gegen den Definitionsversuch. Es zwingt seine Befürworter aber doch, sich gegen eine mehrhundertjährige Kritik zu verteidigen, die immerhin dazu geführt hat, daß es kaum mehr Vertreter dieser Auffassung gibt. – Man könnte auch den Verdacht haben, daß die Auffassung der Autoren dem entspricht, was man manchmal „naiven Begriffsrealismus“ nennt: Wenn es ein Wort gibt, dann muß das, was es bezeichnet, doch wohl etwas Wirkliches sein.

Es gibt das Phänomen der biologischen Invasion aber nicht. Vielmehr meinen verschiedene Forscher, die dieses Wort benutzen, damit sehr verschiedene Phänomene. Das ist nicht einfach eine Frage der Terminologie. Paradox könnte man formulieren: Man muß bereits eine Definition haben, bevor man etwas definieren kann – man muß erst grob festlegen, d. h. definieren, welche Art von Phänomen man überhaupt meint, dann erst kann man fragen, was konstitutiv dafür ist (also das Phänomen definiert) und was akzidentell ist, also das tun, was Valéry et al. als ersten Schritt tun. (Freiheit ist für einen Physiker, der von Freiheitsgraden der Elektronen spricht, ein Phänomen ganz anderer Art als für einen Politologen, der verschiedene Gesellschaftssysteme unter dem Gesichtspunkt realisierter Freiheit vergleicht, und wiederum etwas anderes ist sie für einen Moralphilosophen, für den sie vielleicht gar nicht zu den Phänomenen gehört und der gerade das als für sie essentiell ansieht.)

Erst nach der Festlegung, über welchen Bereich von Phänomenen man dann, wenn man das Wort „biologische Invasion“ verwendet, überhaupt spricht, könnte man z. B. wie Valery et al. sagen: die Wirkung (impact) gehört zum Akzidentellen, nicht zum Substanziellen (S. 1347). Für einen Ökonomen beispielsweise ist es aber durchaus naheliegend, die Wirkung (sofern sie ökonomische Folgen hat) zum Wesentlichen der Invasionen zu zählen. Manche Biologen dagegen würden aus ihrer speziellen Perspektive – z. B. einer florenstatistischen – zu den Invasionen auch Prozesse zählen wie etwa die Ausbreitung einer Art geringer Abundanz und ohne erkennbare ökosystemare Wirkung. Diese würden für den Ökonomen (sofern er sich für die ökonomischen Konsequenzen ökologischer Prozesse interessiert; auch ökologisch, überhaupt naturwissenschaftlich nicht Erfaßbares kann ja ökonomische Folgen haben) zu den unwesentlichen Randerscheinungen gehören. Das Phänomen selbst besteht eben für den Ökonomen wesentlich in einer Wirkung. Es ist nicht so, daß eine Wirkung „circumstantial by nature“ (S. 1347) ist und nicht zur Substanz oder zum Kern eines Phänomens gehört.

Hinsichtlich der eben als Beispiel genannten Differenzierung haben sich die Autoren in bestimmter Hinsicht aber doch festgelegt: Die Perspektive der Ökonomie interessiert sie nicht, es soll eine biologische Definition sein. Damit entkommen sie jedoch dem Problem keineswegs, das sich deshalb stellt, weil es keine beobachterunabhängigen Phänomene gibt. Denn auch innerhalb der Biologie können sich Definitionen bei gleichlautenden Termini auf völlig verschiedene Begriffe und damit Phänomene beziehen. Beispielsweise definiert ein Evolutionsbiologe oder ein Populationsgenetiker „Population“ in der Regel über das Kriterium der Fortpflanzungsgemeinschaft. Ein Ökologe wird aber normalerweise auch die Vögel der Spezies Fringilla coeleb, die er im Winter in einem Waldstück findet und für deren Nahrungskonkurrenzbeziehungen er sich interessiert, eine Population nennen, denn seiner Definition von Populationen, die rein räumlich (oder raumzeitlich) ist, zufolge gehört sie zu den Phänomenen, die man Population zu nennen hat. Eine Fortpflanzungsgemeinschaft sind diese Buchfinken aber nicht, denn die Individuen gehören alle einem Geschlecht an. Seine Definition ist damit aber nicht etwa falsch, sondern lediglich für die Zwecke der Populationsgenetiker wenig brauchbar. Das Wort Population bezieht sich für ihn auf einen anderen Begriff als für diese.

Welches Phänomen meinen nun diejenigen Biologen, die biologische Invasionen erforschen? Offensichtlich nicht eines, sondern verschiedene. Manche meinen das, was Valéry et al. zu definieren versuchen. Wenn diese Autoren aber eingangs behaupten, das „founding book“ der Invasionsökologie sei das Werk von Charles Elton (1958) gewesen, dann entsteht ein Widerspruch. Denn Elton hatte ein ganz anderes Phänomen im Auge als unsere Autoren: Nicht das allgemeine biologische Geschehen der Eroberung neuer Räume („conquer novel areas“), also einen Aspekt der Dynamik in ökologischen Gesellschaften, der überall zu beobachten ist, wo es Leben gibt, und zu allen Zeiten, sondern ein bestimmtes, singuläres historisches Phänomen, und zwar ein biogeographisches. Es ist der derzeit vor sich gehende Zusammenbruch der Ausbreitungsbarrieren um die bisher durch eben diese Barrieren begrenzten Areale, so daß potentielle, d. h. aufgrund der ökologischen Bedingungen besiedelbare Lebensräume, die aber wegen dieser Barrieren unzugänglich waren, besiedelt werden können.

Dieses Phänomen ist nicht per se von biologischer Relevanz in dem Sinne, daß die Biologie es sich zum Forschungsgegenstand machen müßte. (Kein singuläres Ereignis ist per se von Relevanz für eine, wie man früher sagte, „systematische“ Wissenschaft.) Es ist vielmehr von historischer, genauer erdgeschichtlicher Relevanz. Denn erdgeschichtlich – und zwar die Erdgeschichte betrachtet im Hinblick auf die Verteilung der Lebewesen auf der Erdoberfläche – ist es ein Großereignis, dem allenfalls Geschehnisse wie die Massenextinktion am Ende des Perm gleichkommen. Es ist ein sozusagen ein Ereignis von einer biogeographischen Tragweite, wie sie nur im Abstand von Dutzenden oder Hunderten von Millionen Jahren vorkam.

Denn was geschieht da? In einem Augenblick (erdgeschichtlich gesehen) verschwanden/verschwinden die Ausbreitungsbarrieren, die seit dem Zerfall von Pangäa vor etwa 250 Millionen Jahren bestanden. Ja, viel tiefgreifender noch: Es verschwinden – tendenziell oder im Prinzip – alle Ausbreitungsbarrieren, auch solche von einer Art, wie sie auch zur Zeit von Pangäa für Landlebewesen bestanden, etwa durch Gebirge bedingte. Es ist jetzt nämlich jeder Art möglich, an alle Orte zu gelangen, an denen die für sie geeigneten ökologischen Bedingungen herrschen: Dem absichtlichen Transport sind grundsätzlich keinerlei Grenzen auf der Erdoberfläche gesetzt; man kann, wenn man will, eine bestimmte Pflanzenart auch auf der entlegensten Insel ansähen (ob sie dort auch wächst und sich ihre Population etabliert, ist eine andere Frage). Und der unabsichtliche Transport tendiert zumindest dazu, alle Begrenzungen, die beispielsweise durch die Möglichkeiten bestimmter historischer Transportmittel gegeben sind, zu überwinden; dies vor allem aufgrund des technischen Fortschritts, aber auch sozialer und ökonomischer Veränderungen.

Insofern ist eine vollkommen neue, erdgeschichtlich nie dagewesene biogeographische Situation entstanden. Denn alle Barrierenüberwindungen, die vor diesem Ereignis stattgefunden hatten, selbst die größten, waren bisher begrenzt durch die biologisch gegebenen Fähigkeiten der Arten selbst. Bestimmten Arten z. B. war es biologisch bedingt unmöglich, den Atlantik zu überqueren.

Dieses erdgeschichtliche Großereignis läßt sich genau datieren: Es beginnt mit der Entstehung des weltweiten Verkehrs um 1500. Das ist, gemessen an den Zeiträumen, um die es hier geht, eine extrem genaue Zeitangabe. Wohlgemerkt: „um 1500“, nicht „1492“, wie meist gesagt wird. Denn das dient nur einer operationalen Definition, wie sie unabdingbar ist etwa im Rahmen floren- und faunenstatistischer Untersuchungen, aber ergibt nicht eine Definition, wie sie nötig ist, um einen Begriff von einem Phänomen zu bekommen. Auf diesen entscheidenden Unterschied weisen Valéry et al. zu Recht hin: Sie bestehen darauf, daß es um das Wesen des Phänomens geht und weisen etwa Definitionen wie die von Richardson et al. 2000a, für die die Überwindung von Distanzen „greater than 100 km“ ein Kriterium ist, zurück; dergleichen ist grundsätzlich nur in operationalen Definitionen erlaubt. Daß „1492“ für eine Definition, der es um den Begriff der biologischen Invasionen geht, nicht brauchbar ist, sieht man leicht daran, daß damit z. B. das Ereignis, das die Barriere zwischen Europa und der Kapregion im Prinzip aufhob (Seefahrt) und das kurz vorher stattfand, ausgeschlossen würde, obwohl es selbstverständlich dem selben erdgeschichtlichen Großereignis zugehört. Alle vorherigen Seefahrten und großen Landreisen hatten dagegen hinsichtlich ihrer biogeographischen Folgen nur regionalen Charakter. Was das qualitativ Neue des Verkehrs um 1500 ausmachte, ließe sich auf sozialwissenschaftlicher Ebene gut zeigen, wofür aber hier nicht der Platz ist. Der Hinweis muß genügen, daß alles vorherige eben nur regional war, weil nicht jeder Ort der Erde von jedem anderen aus erreichbar war. Nun aber, innerhalb einer extrem kurzen Zeitspanne, war kein Ort der Erde prinzipiell mehr unerreichbar. Der, wenn die Formulierung erlaubt ist, dafür ursächliche soziale Mechanismus war mit den Entdeckungs- und Eroberungsfahrten um 1500 entstanden und blieb seitdem wirksam.

Dies also ist der Hintergrund, weshalb wohl die meisten Invasionsforscher anders als Valery et al. die Überwindung von Ausbreitungsbarrieren für essentiell für den biologischen Begriff der Invasion halten dürften: Für sie ist das Phänomen, um das es geht, eben dieses historisch-biogeographische Ereignis. Nun steht es natürlich jedem frei, beliebige biologische Phänomene, sofern sie nur irgendeine Ähnlichkeit mit dem haben, was man alltagssprachlich Invasion nennt (wobei man zuerst an Geschehnisse wie die Invasion in der Normandie denkt), biologische Invasionen zu nennen, und so geschieht es ja auch. Beispielsweise ist unter Ornithologen seit langem der Ausdruck „Invasionsvögel“ üblich für Vögel, die, etwa aufgrund von Umweltgunst und nachfolgendem Populationsdruck oder umgekehrt von ungünstigen Umweltbedingungen in ihrem Areal, zeitweilig in großen Mengen in angrenzenden Gebieten auftauchen, wie dem Seidenschwanz in Europa oder der Schneeeule in Nordamerika. Aus der Perspektive der meisten derer, die sich heute als Invasionsforscher bezeichnen, sind das aber gerade keine Invasionen: Sie scheitern nämlich definitionsgemäß. Doch das ist natürlich kein Grund, den Ornithologen ihre Verwendungsweise des Wortes Invasion zu untersagen.

Es ist überhaupt in den meisten Fällen unnötig, ja schädlich, einen einheitlichen Wortgebrauch anzustreben; dadurch gehen sehr oft sinnvolle Differenzierungen verloren und manches, was vorher beachtet wurde, wird nun nicht mehr bemerkt, weil des definitionsgemäß nicht mehr zu dem zu untersuchenden Gegenstand gehört. Nötig ist lediglich, jeweils klarzulegen, worüber man spricht; das ist die Funktion des Definierens (Jax 2002)[6]. Darum spricht auch nichts gegen den Versuch von Valéry et al., als „Invasion“ ein Phänomen zu definieren, das zur allgemeinen Dynamik von Lebensgemeinschaften gehört (die Frage ausgeklammert, ob die Definition in sich stimmig und für ihren Zweck hinreichend brauchbar ist). Sie darf nur nicht für die einzig sinnvolle Definition ausgegeben werden, und es darf nicht der Anspruch erhoben werden, daß mit ihr das von Elton angestoßene Forschungsprogramm getroffen wäre.

Nun könnten die Autoren an dieser Stelle argumentieren: Aus historisch-biogeographischer, also „Eltonscher“ Sicht mag man ja „Invasion“ anders, mit der Überwindung von Ausbreitungsbarrieren als Kern, definieren, aufs Wort soll es uns nicht ankommen. Aber als biologische und insbesondere ökologische Definition bleibt unsere doch die einzig sinnvolle. Denn aus ökologischer Perspektive besteht kein Unterschied zwischen folgenden zwei Sachverhalten: (1) eine fremde Art trifft auf ein ökologisches System, das für sie neu ist, (2) eine einheimische Art sieht sich in ein verändertes ökologisches System versetzt – unter bestimmten Umständen kann in beiden Fällen diese Art konkurrenzüberlegen werden und eine „Invasion“ in dem jeweiligen Raum beginnen (vgl. S. 1348). Für die Konfrontation Art – ökologisches System (community) ist es ohne Belang, ob die Art (geographisch) neu oder das Ökosystem neu ist. Man könnte noch hinzufügen: Für die Frage, ob die Art ökologisch neu ist, ist es unwichtig, ob sie heimisch oder biogeographisch fremd ist. Denn neu aus ökologischer Sicht ist sie auch dann, wenn sie in situ neu entstanden ist oder sich ihre ökologisch relevanten Eigenschaften so verändert haben, daß die „Invasion“ eines bisher unbesiedelten Gebietes gelingt (wie z. B. bei der Besiedlung von europäischen Städten durch die Schwarzamsel).

Mir scheint es aber zwei gewichtige Gründe zu geben, warum es auch ökologisch sinnvoll ist, das biogeographische Phänomen der Barrierenüberwindung als ein besonderes Phänomen zu behandeln. Daß es pragmatisch gesehen sinnvoll ist, die Bezeichnung „biologische Invasionen“ dafür beizubehalten, liegt einfach daran, daß es ohnehin aussichtslos ist zu versuchen, sie in dieser Bedeutung aus der Welt zu schaffen; es wäre vermutlich leichter, den Sprachgebrauch abzuschaffen, nach dem das Sich-Ausbreiten einer heimischen Art auf eine benachbarte Fläche im Zuge der Vegetationssukzession als Invasion dieser Fläche bezeichnet wird. Aber es ist unnötig, denn es ist unproblematisch, auch hier von Invasion zu reden, so wie es unproblematisch ist, „Dominanz“ in der Ökologie im Sinne eines Überwiegens bei der Raumerfüllung zu verwenden, nur weil das Wort in der Fachdiskussion der Psychologie ganz anders gebraucht wird, und in den Fachdiskussionen der Geographen oder der Genetiker wieder anders.

Der erste Grund ist: Das allgemein-biologisch und ökologisch interessante Phänomen der Konfrontation einer Art mit einer biotischen Umwelt, mit der sie keine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit verbindet (vgl. Heger und Trepl 2008)[7], tritt bei den biologischen Invasionen in dem skizzierten biogeographischen Sinn (Barrierenüberwindung) ganz besonders scharf hervor. Eine heimische Art, die sich mit einer neuen biotischen Umwelt konfrontiert sieht, weil sich z. B. die Bedingungen hinsichtlich eines limitierenden Faktors auf einer Nachbarfläche so geändert haben, daß sie sich jetzt auf dieser Fläche ausbreiten, gar, wie Valéry et al. fordern, dominant werden kann, wird doch in aller Regel auch in dieser für sie neuen Lebensgemeinschaft auf eine große Zahl von Arten treffen, mir der sie eine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit hat. Eben das ist bei biologischen Invasionen im genannten biogeographischen Sinn in weitaus geringerem Maße oder gar nicht der Fall. Entsprechendes gilt für Arten, die neu sind, weil sie in situ neu entstanden sind oder sich in ökologisch relevanten Eigenschaften verändert haben.

Der zweite Grund betrifft die Grundbeschaffenheit des ökologischen Erklärens: Als die Ökologie als so benannte und auch tatsächlich arbeitende Disziplin entstand[8], wurde sie explizit als derjenige Zweig der Biologie verstanden, der auf die Frage, warum eine Art hier vorkommt und dort fehlt, mit dem Verweis auf die Umweltbedingungen, und zwar jetzt und an diesem Ort, antwortet. Oscar Drude, der zu dieser Entwicklung wohl den größten Beitrag leistete, nannte diese Art von Forschung „biologisch“; dafür wurde dann später die „ökologisch“ üblich. Die Ökologie wurde damit als eine „aktualistische“ Wissenschaft ausdrücklich abgesetzt von demjenigen Zweig der Biologie, der sich mit dem tatsächlichen Vorkommen der Art befaßt, und dieser Zweig muß eine historische Wissenschaft sein.[9] „Aber das Auftreten einer Pflanze hier und dort, das Vorhandensein in dem betreffenden Lande überhaupt, ist als eine ganz getrennte Frage zu behandeln“[10]. Man steht hier vor einer „neuen Reihe von Bedingungen“[11], es herrscht „auf diesem Gebiete der Fragestellung … ein anderes Wesen, als auf dem biologischen …“.[12]. Denn die Ökologie (im damaligen Verständnis) kann immer nur etwas zum möglichen Vorkommen der Art sagen. Ob diese wirklich auch dort vorkommt, wo es ihr ökologisch möglich ist, erfordert historische (im Unterschied zu ökologischen) Untersuchungen: Sie muß überhaupt evolutionär entstanden sein und sie muß zu dem Ort hingelangt sein, an dem sie nun vorkommt.

Im Hinblick darauf stellt nun das Elton’sche Großereignis eine ganz neue Situation her: Tendenziell kommt jetzt jede Art überall dort vor, wo die ökologischen Bedingungen es ihr ermöglichen. Denn es gibt keine Ausbreitungsbarrieren mehr, die sie davon abhalten könnten und die Arealgrenze zu einer historischen, d. h. prinzipiell überwindbaren machen, so daß anderswo weiterer ökologisch geeigneter Raum besiedelt werden kann. Selbstredend ist die Lage nicht so, daß die Ökologie (im alten Verständnis als „aktualistische“ Wissenschaft) nun tatsächlich überall allein in der Lage wäre, das Vorkommen einer Art zu erklären[13] und die Hilfe der historischen Wissenschaft von den Artwanderungen nicht mehr bräuchte. Aber darauf kommt es hier nicht an: Im Prinzip ist diese Situation seit 500 Jahren gegeben.

Was müßte nun eine Definition von „biologische Invasion“ berücksichtigen, die sich an das genannte biogeographische Phänomen hält, aber doch eine biologische, und zwar ökologische Definition und nicht eine historisch-erdgeschichtliche sein soll? Sie müßte das ökologisch Relevante an diesem geschichtlichen Ereignis festhalten, dürfte aber nichts enthalten, was jenseits der Grenzen der Ökologie und insbesondere der Naturwissenschaft insgesamt liegt. „Das ökologisch Relevante“ bedeutet aber, daß sich nicht eine in allen ökologischen Hinsichten brauchbare Definition finden lassen wird. Denn von ökologischem Interesse ist keineswegs nur der Prozeß, auf den sich Valéry et al. beschränken. Auch die Tatsache, daß nun auf einer neu entstandenen Insel, die bisher ohne jedes Leben war, eine eingewanderte Pflanze wächst, an einem Ort also, wo keinerlei Konkurrenz herrscht (Konkurrenz ist bei Valery et al. Definitionskriterium), ist ja von ökologischem Interesse. Wohl aber kann man sagen: Das, worauf die Definition von Valéry et al. die Aufmerksamkeit lenkt, nämlich daß hier eine Art mit einer biotischen Umwelt konfrontiert wird, mit der sie keine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit verbindet (zumindest ist die gemeinsame Evolution mit allen Arten oder Abstammungslinien für längere Zeit unterbrochen worden), ist ein mit den biologischen Invasionen im genannten biogeographischen Sinn verbundenes Phänomen, das von ganz besonderem Interesse ist; eine Definition, die das in den Mittelpunkt stellt, verdient darum besondere Beachtung. Darum ist es sinnvoll, im Rahmen der biogeographischen Definition auf diejenigen Aspekte zu fokussieren, auf die auch Valéry et al. fokussieren. Allerdings wird anderes als in der Definition dieser Autoren die Frage der Dominanz keine Rolle spielen können, und die Frage der kompetitiven Überlegenheit ebenfalls nicht. Letzteres nicht, weil es nicht wichtig ist, ob eine Art aus diesem Grund in ein neues Ökosystem eindringen kann und so mit einer neuen biotischen Umwelt konfrontiert wird oder aber, weil sie darin leere Nischen findet. Wichtig bleibt allerdings die Geschwindigkeit des Prozesses, die für Valéry et al. Definitionskriterium ist. Denn wenn die „evolutionäre Fremdheit“ essentiell sein soll, dann muß sich der Prozeß in „ökologischer Zeit“ abspielen, in „evolutionärer Zeit“ würde sich definitionsgemäß die Fremdheit verlieren. Ausbreitungsprozesse im neuen Gebiet, die einer Barrierenüberwindung folgen, ereignen sich aber immer in „ökologischer Zeit“, weshalb die Geschwindigkeit nicht eigens als Kriterium in die Definition aufgenommen werden muß. Der impact wäre, wie bei Valéry et al. auch, natürlich ohne Bedeutung für die Definition.

Nun ist noch eine Frage zu beantworten, auf die diese Autoren gar nicht eingehen, obwohl sie in den Diskussionen um die richtige Definition der biologischen Invasionen vielleicht die Hauptrolle spielt: ob die Verursachung durch „den Menschen“ in die Definition aufgenommen werden soll. (Die Autoren gehen konsequenterweise darauf nicht ein, weil für sie die Frage der Herkunft der Invasoren ohnehin keine Bedeutung hat.) Man kann sie m. E. so beantworten: In der historischen, biogeographischen Diskussion ist dieses Kriterium von essentieller Bedeutung, denn damit wird ja die Ursache des interessierenden Prozesses angesprochen, und es kann auch berücksichtigt werden, denn für eine historische wie für eine geographische Wissenschaft gibt es grundsätzlich keine Begrenzung hinsichtlich der Arten von Wissenschaft, die man für eine Erklärung heranzieht.

Anders ist es bei der (hier gesuchten) biologischen Definition (die sich allerdings extensional an den von der historisch-geographischen gegebenen Rahmen hält). „Der Mensch“ kann in der Biologie nicht vorkommen, sonst wäre sie keine Biologie und überhaupt keine Naturwissenschaft mehr. Bzw. er kann nur als biologische Spezies hier vorkommen, um die es aber hier nicht geht. Darum hat man in den früheren Phasen der (damals noch nicht so genannten) Erforschung der biologischen Invasionen den Begriff „Hemerochorie“ geprägt (Jalas[14] 1955, Sukopp[15] 1972), und dieser Begriff hat sich zunächst auf dem europäischen Kontinent auch weitgehend durchgesetzt. Mit Hemerochorie (von hemeros = gezähmt, kultiviert) bezeichnet man die „kulturbedingte“ Ausbreitung von Organismen. Der Begriff wurde nicht zuletzt eingeführt, um den Unterschied zur Verbreitung durch „den Menschen“ (anthropos) hervorzuheben, sofern damit die zoologische Spezies Homo sapiens gemeint ist. „Anthropochorie“ ist ein Spezialfall der Zoochorie. Die Verschleppung von Pflanzen-Diasporen durch weidendes Vieh gehört nicht zur Anthropochorie, denn die Transportagenzien sind andere Tiere als Homo sapiens. Wohl aber gehört sie zur Hemerochorie: Weidewirtschaft ist eine Kulturtätigkeit. – Diejenige Erklärungsebene, um die es geht, wenn man die Ursachen des historischen Ereignisses der Barrierenüberwindung herausfinden will, erfordert Begriffe wie „ökonomischer Zwang“, „technischer Fortschritt“, „Entdeckungsfahrten“ und „Gartenmode“. Das sind Begriffe, die sich auf die sozio-kulturelle Ebene beziehen und die die Biologie wie auch jede andere Naturwissenschaft definitionsgemäß nicht haben kann. Darum ist es für eine biologische Definition unumgänglich, sich auf das an jenem erdgeschichtlichen Ereignis zu beschränken, was ohne solche Begriffe beschrieben werden kann, und darum kann kein Unterschied zwischen hemerochorer und natürlicher Überwindung der Barrieren gemacht werden.

Daraus folgt aber, daß eine Beschränkung auf diejenigen Barrierenüberwindungen, die hemerochor erfolgen, in einer biologischen Definition gar nicht möglich ist. In einer solchen müßte man auch alle vor 1500 erfolgten Barrierenüberwindungen als biologische Invasionen bezeichnen und könnte das Invasionsgeschehen in der Zeit danach unterscheiden als (1) durch einen sprunghaften Anstieg der Anzahl der Invasionen gekennzeichnet und (2) dadurch, daß es keine durch die Mobilitätseigenschaften der Arten gesetzte Grenzen im Raum mehr gibt. (1), also Invasionen sehr großen Umfangs, hat es dann auch schon vor jenem Zeitpunkt ab und zu gegeben (etwa bei der Schließung des Isthmus von Panama und bei der Vereinigung der indischen Landmasse mit dem eurasischen Kontinent), (2) hingegen wäre ein Merkmal ausschließlich der Zeit nach 1500.

Die definitorische Beschränkung auf die Arealerweiterung durch Überwindung von Ausbreitungsbarrieren ist deshalb für eine biologische Definition sinnvoll, weil dadurch die Fokussierung auf die Konfrontation mit einer biotischen Umwelt, mit der es keine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit gibt, erhalten bleibt. Dadurch bekommt das definierte Phänomen eine schärfere Kontur, als wenn man allmähliche Arealerweiterung etwa durch klimatisch bedingtes Günstigwerden an das bisherige Areal angrenzender Gebiete, wie es etwa beim Vorrücken der Arealgrenzen nach der Eiszeit der Fall war, einbezöge.

Als biologische Definition für invasive Arten scheint mir daher geeignet: Invasive Pflanzenarten sind gebietsfremde Arten, die sich im neuen Gebiet ausbreiten.[16] Siehe auch: „Alien species: Any species that occurs at a location beyond its area of origin; the occurrence of the species in the new area must have been prevented in the past by a dispersal barrier, not by unsuitable conditions. It does not matter whether the passing of the major geographical barrier was aided by humans or not. Invasive species are species spreading in the new area, i.e. they are colonising sites beyond the area of the founder population(s).“[17]

 

[1] Wesentliche Teile dieses schon etwas älteren Textes sind inzwischen in stark veränderter Form erschienen in Heger, T., Saul, W.-C. & Trepl, L., 2013. What biological invasions ‚are‘ is a matter of perspective. Journal for Nature Conservation 21: 93-96.

[2] Siehe dazu insbesondere für unsere Region ausführlich Kowarik, Ingo 2010: Biologische Invasionen. Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage, Ulmer, Stuttgart.

[3] http://www.springerlink.com/content/g22202584223vt02/

[4] http://de.wikipedia.org/wiki/Benutzer:Martin-rnr/Biologische_Invasion [5] „… seems sufficiently general to characterize what is common to all invasions“, S. 1349.

[6] http://www.peterlang.com/download/datasheet/23530/datasheet_38954.pdf.

[7]Heger, Tina & Trepl, Ludwig 2008: Was sind gebietsfremde Arten? Begriffe und Definitionen Natur und Landschaft 83 (9/10): 399-401.

[8]Nicht nur als Begriff, wie bei Haeckel; die Ökologiegeschichtsschreibung verortet diese Entstehung vor allem im pflanzengeographischen Zusammenhang,die meistgenannten Namen sind Schimper, Drude und Warming, vgl. z. B. McIntosh, R. P. 1976: Ecology since 1900. In B. J. u. W. Tayler, T.J. (Hg.): Issues and ideas in America. 353-371, sowie Trepl 1987: Geschichte der Ökologie, Frankfurt a. M.: Athenäum, Kapitel VI.

[9] Ausführlich Trepl 1987, vor allem S. 114 ff.

[10] Drude, O. 1890: Handbuch der Pflanzengeographie, Stuttgart, S. 9.

[11] Drude a.a.O. S. 96

[12] a.a.O. S. 9.

[13] Später sah man es zum Teil anders: „Ecology is the scientific study of the distribution and abundance of organisms.“ (Andrewartha, H. G. 1961: Introduction to the study of animal populations. Chicago).

[14]Jalas, J. 1955: Hemerobie und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologischer Reformversuch. Acta Soc. Faun. Flor. Fenn. 72 (11): 11–15.

[15]Sukopp H (1972) Wandel von Flora und Vegetation in Mitteleuropa unter dem Einfluß des Menschen. Berichte Landwirtschaft 50: 112–139.

[16]Heger, T. (2004):Zur Vorhersagbarkeit biologischer Invasionen. Entwicklung und Anwendung eines Modells zur Analyse der Invasion gebietsfremder Pflanzen, Schriftenreihe Neobiota, Band 4, Berlin, 197 S.

[17]Heger, T., Saul, W.-C. & Trepl, L., 2013. What biological invasions ‚are‘ is a matter of perspective. Journal for Nature Conservation 21: 93-96.

 

Veröffentlicht von

Ich habe von 1969-1973 an der Ludwig-Maximilians-Universität München und der FU Berlin Biologie studiert. Von 1994 bis zu meiner Emeritierung im Jahre 2011 war ich Inhaber des Lehrstuhls für Landschaftsökologie der Technischen Universität München. Nach meinem Studium war ich zehn Jahre lang ausschließlich in der empirischen Forschung (Geobotanik, Vegetationsökologie) tätig, dann habe ich mich vor allem mit Theorie und Geschichte der Ökologie befaßt, aber auch – besonders im Zusammenhang mit der Ausbildung von Landschaftsplanern und Landschaftsarchitekten – mit der Idee der Landschaft. Ludwig Trepl

7 Kommentare Schreibe einen Kommentar

  1. Ist Valery (et al)’s Definition für biologische Invasion nicht einfach möglichst allgemein gehalten um so die grösstmögliche Zahl von Phänomenen abzudecken, die man intuitiv dazuzählt. Somit würde „A biological invasion consists of a species’ acquiring a competitive advantage following the disappearance of natural obstacles to its proliferation, which allows it to spread rapidly and to conquer novel areas within recipient ecosystems in which it becomes a dominant population.“ die Überwindung von geographischen Hindernissen miteinschliessen, denn „disappearance of natural obstacles “ ist ein sehr allgemeiner Begriff und die Überwindung geographischer Barrieren gehört sicherlich dazu, aber auch die Änderung des pH-Werts eines Bodens infolge sauren Regens könnte man dazuzählen, wenn diese pH-Änderung es anschliessend einer im Boden lebenden Spezie erlaubt, sich auszubreiten.
    Ich sehe es deshalb so: Valery will eine Definition für biologische Invasion, der möglichst viel umfasst, sie aber wollen Begriffe, die stärker kontext-, problembezogen sind.

    Ich stimme mit Ihnen aber überein, dass Begriffe Phänomene oft recht willkürlich einteilen. Zudem assoziiert man mit einem Begriff oft etwas, was das eigentliche Problem nicht gut charakterisiert. So ist der amerikanische Kastanienbaum zwar durch die Invasion eines asiatischen Baumpilzes verschwunden, doch der Begriff Invasion scheint das Phänomen schlecht zu charakterisieren, ist doch keine neue Art aufgetaucht sondern eine Art und mit ihr ein ganzes Ökosystem verschwunden. Der Pilz, der die Kastanienbäume dahingerafft hat, könnte infolge seines Erfolges gar wieder verschwunden seins, denn mit dem Dahinraffen des Wirts hat er sich selbst die Lebensgrundlagen entzogen

    • @Martin Holzherr:

      „Ist Valery (et al)’s Definition für biologische Invasion nicht einfach möglichst allgemein gehalten um so die grösstmögliche Zahl von Phänomenen abzudecken, die man intuitiv dazuzählt.“

      Nein. Das, was die Ornithologen („Invasionsvögel“) intuitiv Invasion nennen, fällt z. B. nicht unter diese Definition. Auch würden viele Invasionsbiologen die kompetitive Überlegenheit nicht zur Bedingung machen, sondern von Invasion auch sprechen, wenn die im Gebiet neue Art eine bisher leere Nische einnimmt; ebenso würden sie die Dominanz nicht zu den Bedingungen zählen. Man könnte noch mehr nennen.

      „Intuitiv“ bedeutet ja nur, daß jemandem von seinen speziellen Gewohnheiten her etwas unmittelbar einleuchtend erscheint. Für einen, der biogeographisch denkt, ist die Beseitigung einer Ausbreitungsbarriere zwischen zwei für eine Art ökologisch geeigneten Gebieten „intuitiv“ ein ganz anderes Phänomen als die wie auch immer bewirkte ökologische Angleichung zweier vorher ökologisch (aus der Perspektive einer bestimmten Art) sich unterscheidender Gebiete, so daß das eine nun auch für die Art besiedelbar wird. Für Biologen mit anderen Forschungsinteressen ist das nicht so.

      Im zweiten Band meines Buches „Allgemeine Ökologie“ habe ich übrigens solche Fragen auf vielen Seiten erörtert.

      • Danke für die Antwort. Es scheint aber, dass Valerys Definition für biologische Invasion sich nicht durchgesetzt hat. Ihr Verweis auf die Verwendung in der Wikipedia verlinkt auf eine Diskussionsseite nicht auf die Wikipedia-Artikel Biologische Invasion und Invasive Species Was man in der deutschsprachigen Einleitung liest, könnte – inhaltich gesehen – sogar von Ihnen stammen:

        Als biologische Invasion (umgangssprachlich Einschleppung) bezeichnet man die Ausbreitung einer Art in einem Gebiet, in dem sie nicht heimisch ist. Verwendet wird der Begriff insbesondere bei durch den Menschen eingeschleppten Arten, die die angestammten Ökosysteme deutlich verändern und zur Verdrängung anderer Arten führen.

      • Ludwig Trepl schrieb (3. Februar 2015 10:10):
        > Ich verstehe nicht, was Sie uns mit dem Hinweis auf diese Wiki-Seiten sagen wollen.

        Oh. (Ich hatte erwartet, dass gerade eine „Ein-Wort“-Antwort auf die außerordentlich verbose
        Problemdarstellung bzw. Fragestellung des obigen SciLog-Beitrags pointiert verständlich wäre.)

        Deshalb etwas ausführlicher:
        Wenn man „definitorische Beschränkung“ schätzt, und deshalb eine bestimmte, beschränkte Definition des Begriffs „biologische Invasion“ sich nicht mit jedem möglicherweise „interessanten“ Aspekt des Themenfeldes beschäftigen kann oder sollte,
        dann bleibt die Möglichkeit, weitere, ergänzende Begriffe zu definieren.

        Das „Biologische Depulsion“ ist dafür offenbar (noch) verfügbar, und es erscheint mir im gegebenen Zusammenhang
        interessant„. Eine ausdrückliche Definition (oder ggf. auch mehrere) wäre natürlich jenen
        zu überlassen, die sich schon eingehend mit einer ausdrücklichen Definition des Begriffs „
        biologische Invasion“ beschäftigt haben.

      • Ludwig Trepl schrieb (3. Februar 2015 10:10):
        > Ich verstehe nicht, was Sie uns mit dem Hinweis auf diese Wiki-Seiten sagen wollen.

        Oh. (Ich hatte erwartet, dass gerade eine „Ein-Wort“-Antwort auf die außerordentlich verbose
        Problemdarstellung bzw. Fragestellung des obigen SciLog-Beitrags pointiert verständlich wäre.)

        Deshalb etwas ausführlicher:
        Wenn man „definitorische Beschränkung“ schätzt, und deshalb eine bestimmte, beschränkte Definition des Begriffs „biologische Invasion“ sich nicht mit jedem möglicherweise „interessanten“ Aspekt des Themenfeldes beschäftigen kann oder sollte,
        dann bleibt die Möglichkeit, weitere, ergänzende Begriffe zu definieren.

        Das Lemma „Biologische Depulsion“ ist dafür offenbar (noch) verfügbar, und es erscheint mir im gegebenen Zusammenhang „interessant„. Eine ausdrückliche Definition (oder ggf. auch mehrere) wäre natürlich jenen zu überlassen, die sich schon eingehend mit einer ausdrücklichen Definition des Begriffs „biologische Invasion“ beschäftigt haben.

        p.s.
        Und natürlich brauchen wir auch eine Kommentarvorschau.

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